山地陸稻很有事!破解台灣蓬萊米身世,發現南島語族遷徙線索

作者 | 發布日期 2019 年 12 月 26 日 8:30 | 分類 生態保育 , 自然科學 Telegram share ! follow us in feedly


稻米是人類重點糧食作物。數千年來,人類不斷汰選稻米,挑選顆粒大的、不容易落粒的、稻榖上沒有芒的……一代又一代馴化的故事,深藏在稻米的基因裡。中研院植微所邢禹依特聘研究員,帶領團隊研究山地陸稻的基因,破解了台灣蓬萊米身世之謎,也找到南島語族遷徙的線索。

台灣人是吃米飯長大的,不過,我們不光是「吃米不知米價」,往往連吃的是什麼米都搞不太清楚。我們現在吃的米飯大多是「蓬萊米」,而常吃的米食,像米粉、粄條、碗粿等等,則是用「在來米」加工製成。

但我們偏好吃蓬萊米,其實是日治時期才開始的。之前,台灣人吃的米主要是在來米,意思即「在地既有的米」。日治時期,為了迎合日本人的口味,才引進日本的「稉稻」,經過育種改良後在台灣大量種植,就是蓬萊米,意思是「來自蓬萊仙島的米」。

蓬萊米育種最有名的品種,當推 1929 年問世的「台中 65 號」。「這個品種非常重要,學農的都會注意它,」邢禹依解釋:「它不但品質好、能抗稻熱病,更重要的是,一年可栽種兩次。很多雜交育種都用它為親本,台灣 85% 以上的蓬萊米品種都是它的後代!」

不過,台中 65 號為什麼一年可以栽種兩次,卻是農藝上存在已久的大謎團!

台中 65 號的超能力:對日照長短無感

原來稻子為短日照植物,當它感受到日長時間短於某個臨界日長(critical day length),就會開花結果,臨界日長則取決於稻子的品種。

▲ 臨界日長是決定植物是否開花的最短或最長光照時間。短日照植物的光照時間必須短於臨界日長,植物才會開花,長日照植物則反之。

台中 65 號由日本稉稻「龜治」和「神力」雜交而來,這兩種來自溫帶的稉稻就對日照長短非常敏感,在緯度較低的台灣種植,春夏日照時間比日本短,稻子尚未發育完全就提早抽穗,秋、冬日照時間比日本長,又會延遲抽穗。所以它們一年只有一穫,品質也不夠好。

▲ 日本來的水稻在緯度較低的台灣種植,春、夏稻子尚未發育完全就提早抽穗,秋、冬又會延遲抽穗,一年只有一穫,品質也不好。

可是兩種日本稻的後代—台中 65 號,卻對日照長短鈍感,無論日照長或日照短都能正常抽穗結實,以至於一年能種植兩次。邢禹依的研究團隊成員吳正杰博士候選人說:「子代和親代完全不同,這件事實在很弔詭。我們很想知道究竟發生了什麼事?」

過去已有學者發現:台中 65 號之所以對日照長短鈍感,是因為它的第六條染色體上面,有個感應日照長短變化、調控抽穗開花的基因 Hd1,多出一段長達 1,901 個鹼基對的序列,導致 Hd1 失去作用。可是它的親本龜治和神力都沒有這段序列。這一大段多出來的序列究竟是從哪裡冒出來的?這個謎團困擾了農藝學家數十年。

直到邢禹依的團隊研究發現:這一切起於一個美麗的意外!

山地陸稻亂入,造就傳奇品種

邢禹依從台中 65 號的葉片萃取 DNA 做基因定序,並把它的基因組和龜治、神力以及幾個可能的「嫌疑犯」詳加比對,赫然發現台中 65 號除了帶有龜治和神力的基因之外,還含有兩種山地陸稻 Muteka 和 Nakabo 的基因序列,其中就包括那段多出的序列。而且這段特殊的序列,在台中 65 號、Muteka 和 Nakabo 三者染色體上,無論長度還是坐落的位置完全一模一樣!

謎底揭曉!邢禹依還原歷史現場:將近一百年前,台中州農事試驗場的試驗田裡進行著龜治和神力的雜交育種,附近的田剛好種植山地陸稻。因為當時育種家規定稻種每十年要種植一次以更新、保持種子的活性。就是這麼湊巧!山地陸稻的花粉飛到育種中的新品種上,發生了雜交,把 1901 個鹽基對的序列帶到台中 65 號的基因裡,使它的 Hd1 產生變異,新品種不再受日照長短擺布,可以一年兩穫。

▲ 透過基因定序分析發現,台中 65 號其實帶有 4 種品種的基因:龜治、神力、山地陸稻 Muteka 和 Nakabo。(Source:邢禹依)

等等,什麼是陸稻? 跟水稻不一樣嗎?

從生物分類學來說,陸稻和水稻其實是同一種( species ),都是亞洲栽培稻( Oryza sativa)。稻子既能生長在水田也能適應旱地,栽種在水田的叫水稻,種植在旱地的就是陸稻了。邢禹依研究的陸稻都是來自於山地原住民部落,所以稱為「山地陸稻」。

▲ 圖為山地陸稻。陸稻和水稻都是亞洲栽培稻(Oryza sativa),只是種在水田的叫水稻,種植在旱地的就是陸稻了。(Source:邢禹依)

台灣最早種植的稻米就是陸稻!根據南科文化遺址挖掘到的稻米化石,大約五千年前,台灣史前的原住民即以旱作的方式種稻,作為糧食。直到明末清初時,福建沿海一帶的漢人移民來台,才引進「秈稻」和水田的耕種技術。

至今,少數原住民部落仍在耕種祖先流傳下來的陸稻,再加上日治時期及近代育種學家到各個部落蒐集,目前已保留上百種的山地陸稻品種。現在,透過基因定序技術、親緣分析,從陸稻身上解讀出許多台灣稻米和人類的故事,比方說:破解台中 65 號的身世之謎 ,甚至研究台灣最早的陸稻是從哪裡來的?後面這個問題可比台中 65 號的謎團更錯綜複雜,也更令邢禹依好奇,因為它可能藏有南島語族遷徙的線索。

追追追!陸稻基因暗藏南島語族遷徙路線?

首先要確認,山地陸稻真的是外來的嗎?會不會是在台灣獨立演變出來的?

邢禹依的團隊先用分子標記技術檢測山地陸稻的品種,發現大部分都是經過「馴化」的稉稻。再進一步分析幾個與馴化相關的基因,比對控制這類性狀的基因序列,結果發現,台灣陸稻的序列都跟亞洲地區的稉稻、秈稻一致,說明這些陸稻不是在台灣獨立馴化、發展出來,而是從亞洲其他地區來的。吳正杰解釋,如果是台灣野生稻獨立發展出來,即使馴化出相同的性狀,變異的基因序列不可能跟其它地區的稻米一樣。

▲ 有芒的陸稻。什麼是馴化?人類以稻米為糧食,會選擇顆粒大的、產量多的、方便採收的稻子,久而久之,稻子的性狀就會被馴化──趨向於人類所喜好的特性,像是米粒變得大而飽滿、穀粒不具有芒、不容易落粒、植株直立而不倒伏等等。野生陸稻多有稻芒,主要的功用是防止鳥兒啄食稻穀,還可幫助穀粒落地或附著在動物身上,以便傳播。不過,有芒的稻子收割和儲藏就不方便了。我們現在栽種的水稻,經過長期的馴化,穀粒上都沒有「芒」了。

那麼,陸稻是從哪裡遷徙到台灣的呢?再假設,陸稻是由史前原住民帶進台灣,這些人又打哪裡來呢?

邢禹依的團隊鑑定了南科文化遺址的碳化種子,發現除了稻米之外,還有兩種小米,稷和黍 ,台灣原住民傳統上也有耕種這 3 種作物。再從原住民對於稻米和小米的稱呼用語以及祭典儀式等方面來探討,可以知道小米占有神聖的地位,表示原住民祖先可能來自於小米和稻米都有種植的地區。另外,考量原住民「拔牙」的習俗,也就是拔掉上顎兩顆側門牙作為成年的儀式,南科文化遺址出土的頭骨也有拔牙的現象,顯示史前原住民也有類似的習俗,應該是承襲自原住民祖先的故鄉。

於是從陸稻基因研究、化石調查,加上語言學和拔牙習俗等研究,邢禹依推測,稻起源自長江流域,後來與山東起源的黍、稷一起往南方傳播,進入台灣,這個路線也許透漏南島語族遷徙的線索。

▲ 稻起源自長江流域,後來與山東起源的黍、稷一起往南方傳播,進入台灣。黃色路徑顯示從山東到台灣的傳播路線,這個路線也許透漏南島語族遷徙的線索。(Source:邢禹依)

用陸稻解決糧食危機

追溯了台灣稻米的前世今生,邢禹依更放眼全球稻米的未來!尤其在現今全球暖化、農業用水有限、人口暴增的情況下,山地陸稻擁有耐旱、耐鹽、抗病害、抗蟲害等特性,可成為改良稻作的基因寶庫,孕育出灌溉需求較低的水稻,在當前水資源短缺的情況下,獲得最大的稻作生產效益。

因為農藝學家的使命就是餵飽全世界,邢禹依說:「我們沒辦法改變世界人口的成長,但我們可以為這個使命做好準備!」

▲ 邢禹依特聘研究員(右一)與吳正杰(右二)。「我們學農的是看天吃飯,也比較認命」,邢禹依笑著說:「因為研究的材料都是種出來的,但水稻生長期長,又容易受氣候影響,再加上台灣會有颱風侵襲,被風吹倒、被水淹……幾個月的心血一下子就泡湯了,哭也沒有用,只能等到下一季,重新再來。」(Source:邢禹依)

(作者:張容瑱;本文由 研之有物 授權轉載)